Генетические коды окраса шерсти
Jean-Paul Maas
почетный директор МАЛК RUI,
эксперт AB RUI
Из двух половых хромосом только X-хромосома (но никак не Y-хромосома) определяет, какого окраса будет кот. Или если выразиться точнее, то только по состоянию гена О(о) на X-хромосоме мы можем сказать, какой цвет будет исходным в окрасе данного кота: красный или черный.
На первый взгляд может показаться, что Y-хромосома лишена какой-либо информации об окрасе, но это ни в коем случае не соответствует действительности. Y-хромосома содержит множество дополнительной информации относительно окраса животного. Локус на X-хромосоме, управляющий окрасом шерсти, нам скажет только о том, какой исходный окрас (красный или черный) будет дополнен, обогащен или видоизменен под влиянием других генов. И вот эти-то "другие" гены могут быть расположены как на X-хромосоме, так и на Y-хромосоме.
Разрешите предложить вашему вниманию две таблицы, в которых приведены доминантные и рецессивные гены.
Существует всемирно принятая система названий и сокращений для обозначения различных генов, с помощью которой мы всегда могли бы записать генотип животного. В 1968 году "Комитет по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек" принял список сокращений для обозначения генов, определяющих окрас, тип шерсти и некоторые другие признаки. К сожалению, эти сокращения не достаточно логичны и не всегда удобны в практическом использовании, а некоторые просто ошибочны. Но т.к. мы до сих пор работаем именно с этими обозначениями, в этих таблицах я привожу обозначения генов, которые касаются окраса шерсти:
ДОМИНАНТНЫЕ ГЕНЫ ОКРАСОВ КОШЕК
Обозначение
|
Название |
Характеристика |
A |
агути |
окрас агути или табби, волоски поперечно
окрашены желто-оранжевыми полосами |
B |
черный |
черный окрас |
C |
окрашено все тело |
максимальная пигментация |
D |
густой, плотный |
плотная пигментация |
I |
ингибитор |
поглощение пигментации на нижних частях
волоса |
O |
красный |
красный окрас (связанный с полом) |
S |
белая пятнистость |
белая пятнистость или заплаты, вариабельная
экспрессивность |
T |
тигровый |
образец тигрового табби рисунка (исходный
ген табби рисунка, обозначается также Tm) |
Ta |
абиссинский |
окрас абисинского табби, нерегулярно
доминантен к T |
W |
доминантный белый |
белый окрас, радужная оболочка глаз —
голубая, оранжевая или различно окрашена; маскирует все другие окрасы; может
вызывать глухоту. |
РЕЦЕССИВНЫЕ ГЕНЫ ОКРАСОВ КОШЕК
Обозначение
|
Название |
Характеристика |
a |
не-агути |
волос равномерно окрашен по всей длине, (действует
только на черный окрас и его производные) |
b |
коричневый |
темно-коричневый, шоколадный окрас |
bl |
светло-коричневый |
светло-коричневый (циннамон), корица |
cb |
бурманский |
окрас шерсти темно-коричневый, американцы
этот окрас называют
Sable – соболиный |
cs |
сиамский |
Пойнтовый окрас шерсти, темная маска на лице,
ногах, хвосте; более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые |
ca |
голубоглазый альбинос |
белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза
бледно-голубая |
c |
альбинос |
белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза
безцветная (розовая) |
d |
разбавленный |
разбавление пигментации, а, следовательно, и
окраса (например: черный превращается в голубой, шоколадный в лиловый и т.д.) |
i |
обычная пигментация |
полное развитие пигментации
по всей длине волоса |
o |
"не красный" окрас |
проявление других генов, отвечающих за окрас
шерсти |
s |
обычный окрас |
сплошной окрас (без белых пятен) |
tb |
классический табби |
мраморный, классический табби |
w |
"не белый" окрас |
полное проявление генов, отвечающих за окрас
шерсти |
Решетка Пиннета: умная игра или игра случая
В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". Если обе аллели, контролирующие какую-либо характеристику одинаковы, то животное называется гомозиготным, и в разведении по наследству будет передавать именно эту характеристику. Если одна аллель доминантная, а другая рецессивная, то животное называется гетерозиготным, и внешне будет демонстрировать доминантную характеристику, а по наследству передавать либо доминантную характеристику, либо рецессивную. Такое состояние генов уже никак нельзя назвать "правильным", т.е. очевидным и предсказуемым. От двух гетерозиготных животных по сильному окрасу может родиться гомозиготный котенок ослабленного окраса, т.е. от двух черных животных может родиться голубой котенок, а это, согласитесь, отнюдь не очевидно.
Примером двойного рецессива является лиловый окрас, при котором генотип и фенотип животного совпадают. От лиловых родителей может родиться только лиловый котенок. Такое состояние генов называется в разведении "правильным". Для того чтобы в разведении можно было прогнозировать окрасы котят - существует решетка Пиннета, названная так по имени английского ученого, который ее изобрел для демонстрации принципов наследственности.
Очень простой пример использования на практике решетки Пиннета мы можем рассмотреть на примере, приведенном в главе I.
Данный пример приведен для наследования окраса, сцепленного с полом, но это совершенно несущественно для принципиального понимания смысла решетки Пиннета. Существуют другие правила при работе с решеткой Пиннета: гены кота всегда записываются в верхней строке, горизонтально, слева направо, а гены кошки записываются по вертикали сверху вниз.
При построении решетки Пиннета для прогнозирования каких-либо характеристик у потомства, мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей, но, что не менее важно, - чего получить не можем.
1)черная кошка x красный кот
♀
\
♂
|
XО
|
Y
|
XB
|
XBXO
|
XBY
|
XB
|
XBXO
|
XBY
|
50 % черепаховых кошек,
50 % черных котов.
|
2) красная кошка x черный кот
♀
\ ♂ |
XB
|
Y
|
XO
|
XBXO
|
XOY
|
XO
|
XBXO
|
XOY
|
50 % черепаховых кошек,
50 % красных котов.
|
♂= кот
♀= кошка
В =черный
О =красный
|
Классификация окрасов, разделение окрасов на группы
Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава. Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета.
Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно. Более подробно мы ознакомимся с этим в X главе.
Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги.
- Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса.
- Agouti. Группа табби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют табби-рисунок (более подробно см. главу III).
- Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком.
- Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена.
- Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт.
- Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов".
- Particolours. Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам.
Примечание: Обратите внимание на то, что окрас конкретной кошки не всегда ограничивается какой-либо определенной окрасной группой. В одной кошке могут прекрасно соединиться сплошной, гималайский, табби и серебристый окрасы. Это связано с тем, что при скрещивании происходит независимое комбинирование генов, которые находятся в разных парах хромосом. В противном случае мы сталкиваемся с примером сцепленного наследования (например, гималайский окрас, который неизменно связан с синими глазами; белый окрас, голубые глаза и наследственная (частичная) глухота; прижатые к черепу уши скоттиш-фолда в гомозиготном состоянии и наследственные скелетные аномалии и т.д.).
ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ: СЕРИИ ГЕНОВ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ОКРАС ШЕРСТИ
1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается
табби-рисунком? |
Серия:
Распределение пигмента по длине волоса
|
Проявление:
agouti
non-agouti |
Генетический код:
A
a
|
2. В каком случае окрас шерсти
интенсивно-черного исходного окраса и в каком случае один из двух
производных от него окрасов: шоколадный или циннамон? |
Серия:
Однотонный окрас шерсти
|
Проявление:
black
chocolate
cinnamon |
Генетический код:
B
b
bl
|
3. В каком случае окрас шерсти равномерно
интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к
выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе? |
Серия:
Распределение окраса по телу (серия "альбино")
|
Проявление:
волос окрашен по всему телу
бурманский окрас:
несколько осветлен по телу
сиамский окрас: окрашены
только выступающие части тела
голубоглазый альбинос:
белый окрас шерсти, светло-голубые глаза
истинный альбинос: белый
окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза
|
Генетический код:
С
cb
cs
ca
c
|
4. В каком случае окрас шерсти интенсивного
исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса? |
Серия:
Интенсивность пигментирования
|
Проявление:
полная пигментация
разбавленная пигментация
|
Генетический код:
D
d
|
5. В каком случае окрас шерсти полностью
окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и
называется "silver"? |
Серия:
Присутствие или отсутствие желтой
пигментации в нижней части каждого волоса
|
Проявление:
silver
non-silver |
Генетический код:
I
i |
6. В каком случае в окрасе животного
присутствуют белые заплаты? |
Серия:
Белая пятнистость, сочетание исходного
окраса с белым
|
Проявление:
white spots
no white spots |
Генетический код:
S
s
|
7. Какие виды табби-рисунка мы знаем? |
Серия:
Распределение по корпусу (агути или
нон-агути) определенного рисунка |
Проявление:
abyssinian ticking
mackerel
blotched |
Генетический код:
Ta
T
tb |
8. В каком случае животное будет иметь белый
окрас? |
Серия:
Маскирует все остальные окрасы |
Проявление:
white
non-white |
Генетический код:
W
w
|
9. В каком случае окрас шерсти кошки будет
производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или
кремовым)? |
Серия:
Все окрасы (за исключением белого)
превращает в красный, сцеплен с полом
|
Проявление:
red
non-red |
Генетический код:
O
o |
* blue & chocolate образуют lilac (bbdd);
blue & cinnamon образуют fawn (blbldd).
** Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов.
Резюме
В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.
перевод Ольги Ракитных
|